De afbeeldingen in de tekst komen van gedigitaliseerde werken die aangehaald worden en zijn gemaakt van pagina's die van de BHL zijn gedownload. De foto's van Agabus nebulosus zijn van Niels Sloth (met toestemming)

TEMPnote Dytiscus agilis - http://www.biolib.de/panzer3/high/IMG_7350.html

Rhantus
Er zijn nogal wat wijzigingen geweest in de soortnamen van de Europese Rhantus soorten. Het begon al met de genusnaam. die een omzetting is van het (oud) Griekse ραντος - rantos, waarbij vanwege de ademklank die de r volgt, rhantus de correcte omzetting is, maar eerst als Rantus werd gepubliceerd door Dejean. De betekenis van het Griekse woord zou iets kunnen betekenen als: 'bevochtigen' (Brink, P. in ICZN 1954, zie Literatuur). De betekenis van de soortnamen is op de vorige pagina weergegeven.

Als typesoort werd uiteindelijk in 1954, de al in 1839 door Hope voorgestelde, Colymbetes pulverosus Stephens, 1828) aangewezen, maar de soort kreeg zelf daarbij de naam Rhantus suturalis (Macleay 1825) In de catalogus van Nilsson (2015, update Hájek 2022), is een groot aantal van de soortnamen te vinden. Balke et al. (1993) brengen een grondige revisie van de soorten, het artikel van Bousquet & Bouchard (2012) geeft opheldering in het verwarrende stukje historie Dejean (1833), maar met name Balfour‑Browne in ICZN 1954 is leidend.

Johann Forster
In 1771 bracht deze Duitse onderzoeker met Schotse roots, zijn "Novae species insectorum" uit. Op pagina 56 beschrijft hij (in Latijn) een waterroofkevertje, wat hij Dytiscus nebulosus noemt. "ELYTRA livida, punctis minimis nigris nebulosa" dekschilden met kleine zwarte puntjes als een nevel, dat doet aan de Rhantus kevers denken, maar deze kever hoorde bij een andere groep en is later dan ook verhuisd naar de Agabus groep en heet tegenwoordig Agabus nebulosus (Forster, 1771). Deze kever komen we bij Johann Bergsträsser weer tegen.

Op pagina 57 (zie afbeelding hierboven) beschrijft Forster een kever die wél van het latere Rhantus genus is, en noemt die Dytiscus exsoletus, deze naam is daarmee de oudste voor die soort, die heet dus tegenwoordig Rhantus exsoletus (Forster, 1771).

Johann Bergsträsser
Deze Duitse leraar liet in 1778 en 1779 mooie, met duidelijke kleurenplaten (kopergravures) verrijkte boeken over de insecten van Hanau en omgeving uitbrengen. De eerste jaargang (1778) begint met de "der Schwimmiäger oder der Gelbsaum". de geelgerande watertor en er worden verder naast landkevers, ook een aantal waterkevers beschreven.

Zo vinden we op pag 30 de "𝔇𝔢𝔯 𝔤𝔢𝔷𝔢𝔦𝔠𝔥𝔫𝔢t𝔢 𝔚𝔞ſſ𝔢𝔯𝔨𝔞𝔣𝔢𝔯", Der gezeichnete Wasserkäfer)¹ . De afbeelding, figuur 10 op de pagina ernaast, laat een kever zien met groenige dekschilden en een geel halsschild, waarop vier zwarte punten.
Op pagina 31 wordt de Latijnse naam voorgesteld: Dytiscus notatus, de 'getekende duiker' dus. Maar: latere onderzoekers zijn het eens geworden dat dit een kever is geweest van dezelfde soort als de Dytiscus nebulosus, die, zoals boven beschreven, in 1771 al door Johann Forster benoemd werd, een oudere en dus geldige naam. De notatus naam werd daardoor, maar dus veel later, ongeldig verklaard en zou een lang spoor van verwarring achterlaten...

Links een foto van Agabus nebulosus (copyright Niels Sloth, met dank voor de toestemming), tot ongeveer dezelfde schaal verkleind. Met enige moeite zijn de vier donkere punten op het halsschild te herkennen. Maar het beeld wijkt nogal af van de tekening. En dan is de kever op deze foto mog wel een exemplaar, waarbij die punten een beetje lijken op die op de oude, ingekleurde kopergravure afbeelding. Vaak zijn ze versmolten tot twee haltervormige vlekken, of zijn de buitenste twee nauwelijks zichtbaar.

Het is moeilijk, een kever van een beschrijving en een tekening te herkennen. Ook in latere veldgidsen vind ik veel kevertekeningen niet erg lijken. Determinatie van een foto is ook niet altijd mogelijk. Omdat de vroegere entomologen elkaars verzamelingen niet altijd konden bekijken, ontstonden de fouten.

Op pagina 42 wordt "𝔇𝔦𝔢 ℨ𝔴𝔢𝔦ſ𝔱𝔯𝔢𝔦𝔣𝔢" voorgesteld, "Die Zweistreife". Bergsträsser schreef, dat hij ondanks allerlei vergelijkingen niet kon beslissen, of dat kevertje bij de natuurvorsers al bekend was. Daarom beschreef hij het wat uitgebreider, "zumal da unsre Abbildung das Unterscheidende auf den Flügeldecken nicht ausgedruckt hat". En dat was waar, zie de afbeelding links. Dat onderscheidende beschreef hij als: 1) twee gepunteerde lijnen, overlangs parallel lopend, 2) dat ze beide een bleekgele zoom hadden, zowel langs de binnen als de buitenrand, waarbij die langs de buitenrand naar achteren merkbaar breder werd, maar die langs de naad smal was. Hij noemde de kever Dytiscus bistriatus.

Veel later is uitgezocht dat Bergsträsser's "Zweistreife" een (zeldzame) Rhantus soort was. De naam die hij bedacht is de oudst bekende, dus heet de kever nu Rhantus bistriatus (Bergsträsser, 1778).

De tweede jaargang (1779) van zijn boek gaat over vlinders, een paar Maculinea soorten (pimpernelblauwtjes) zijn door Bergsträsser benoemd.

Johann Fabricius
Deze Deense entomoloog was een leerling van Linnaeus en hij beschreef ongeveer 10.000 soorten. Zijn verzamelingen waren verdeeld over Kopenhagen en Kiel. Na WW2 ging het gedeelte Kiel naar Kopenhagen, in 2017 ging alles naar Kiel (zie de link bij Fabricius onderaan de pagina). Hij publiceerde in 1775 een Systema entomologiae, wellicht geïnspireerd door diens Systema naturae. Maar in een ander werk, de Species insectorum... Tomus 1 (= Band 1) van 1781, staat op pagina 296 een belangrijke schakel in deze historie.

Daar beschreef hij een donkere Dytiscus kever met een geel halsschild met vier zwarte punten. Hij determineerde die als: de Dytiscus notatus van Bergsträsser. Maar latere specialisten gaan er van uit dat deze determinatie fout was: de kever van Fabricius was niet dezelfde als soort als Dytiscus notatus van Bergsträsser, de latere Agabus nebulosus! De soort die Fabricius Dytiscus notatus noemde, was de latere Rhantus frontalis, zoals we zullen zien.

Hierboven een foto van Agabus nebulosus (links) naast Rhantus frontalis. Fabricius beschreef vier zwarte stippen, hoe hij die op het halsschild van R. frontalis heeft gezien is wat raadselachtig. Die 'vier stippen' van de linker foto zijn ook maar een manier van kijken, de buitenste twee zijn evengoed op te vatten als onderdeel van de 'ondiepe W' die, net als bij R. frontalis, langs de achterrand van het halsschild loopt. De twee binnenste stippen kunnen ook versmolten zijn, zoals bij het exemplaar op de foto van Jirí Hájek in Foster&Friday (2011, 130 Plate 50). Dan lijkt het beeld nog meer op dat van R. frontalis. De misser van Fabricius is, zeker in zijn tijd, begrijpelijk.

Diverse entomologen bestudeerden zijn exemplaar (exemplaren?) van deze soort en de "Dytiscus notatus Fabr." heeft daarmee waarschijnlijk een solide status gekregen. Had hij de kever nu maar niet als die van Bergsträsser gedetermineerd en hem een eigen nieuwe naam gegeven, dan was de verwarring een stuk kleiner geweest. Je zou zelfs kunnen zeggen dat Fabricius' notatus geldig werd toen die van Bergsträsser vrijkwam vanwege diens foute determinatie, maar zo is dat niet gegaan.

Er moeten voor deze geschiedenis nog drie namen uit Fabricius' werk opgegraven worden. Eerst Dytiscus haemorrhoidales uit "Mantissa insectorum" (Fabricius 1787) en Dytiscus agilis uit "Entomologia systematica" (Fabricius 1792). Deze namen zijn later synoniem gesteld (Nilsson, 2023), de oudste is D. haemorrhoidales en daarmee de geldige naam. De kever was geen Rhantus soort, maar is later Copelatus haemorrhoidales genoemd en tegenwoordig heet hij Liopterus haemorrhoidales (Fabricius, 1787).

De laatste naam is Dytiscus adspersus uit "Systema Eulatheratorum" (Fabricius, 1801). Deze kever bleek later Rhantus bistriatus te zijn.

Étienne Geoffroy: punctatus
Een oud synoniem voor Rhantus suturalis is Rhantus punctatus (Geoffroy, 1785). Deze naam werd door de Franse apotheker en entomoloog Geoffroy voorgesteld als Dytiscus punctatus. Dit op pagina 70 van een boek over de insecten van Parijs en omgeving. Hij schreef dit samen met de Franse staatsman, scheikundige en entomoloog Antoine de Fourcroy (1785). Maar de punctatus naam was niet geldig, want bezet (een homonym), omdat Scopoli die naam in 1763 al had ingevoerd voor Dytiscus sulcatus (Nilsson, 2015, Scopoli 1763). Vreemd genoeg zette Scopoli de oudere sulcatus naam van Linnaeus er ook bij. De naam van Scopoli is uiteindelijk ook niet geaccepteerd, en is een jonger synoniem, die kever is uiteindelijk Acilius sulcatus (Linnaeus 1758) genoemd. Zie ook de »pagina over wetenschappelijke namen«. Je zou denken, dat daarmee de puncatus naam weer vrijkwam en de oudste was, je komt hem dan ook tegen in verschillende publicaties, ook wel als Rhantus punctatus (Fourcroy, 1785). Er zijn natuurlijk veel kevers geweest die de punctatus aanduiding kregen, Rhantus frontalis bijvoorbeeld, die ooit ook beschreven werd als Dytiscus punctatus Hoppe, 1795 volgens Nilsson, (2015).

Joseph de Clairville: Colymbetes
deze Zwitserse botanicus en entomoloog schreef in 1798 in Zürich de "Helvetische Entomologie" daarin stelde hij een nieuwe indelingsmethode voor, met als doel een degelijke determinatie mogelijk te maken. Hij noemde zelf de analogie van zijn, op de "Fühler und die Fuſsglieder" gebaseerde systeem, met de op meeldraden gebaseerde systematiek van Linnaeus. Fabricius, die hem een verrassend bezoekje kwam brengen, moedigde hem aan en hielp zelfs met de verspreiding ervan. In het tweede deel, uitgebracht in 1802, werden als nieuwe genera onder meer Noterus en Colymbetes bedacht, met als soorten Colymbetes striatus, Colymbetes fuscus, maar op de pagina's daarvoor, stelde hij vreemd genoeg eveneens als Colymbetes soort Dytiscus Roeselii Fabricius 1792 voor, die nu Cybister lateralimarginalis heet. Voorin het boek is een lijst met "Druckfehler" opgenomen, waarin een toe te voegen alinea met 14 Colymbetes soorten, soorten uit het Dytiscus genus. Maar die hebben intussen alweer andere genus namen. In die lijst is geen enkele toekomstige Rhantus soort te vinden. Toch deelden latere onderzoekers sommige van hun gevonden kevers bij het Colymbetes genus in - en later werd een nieuwe groep, de Colymbetini opgericht door Wilhelm Erichson, zie verder hier onder. Dus iets van die indeling van de Clairville is overeind gebleven.

Leonard Gyllenhal
Deze Zweedse militair en entomoloog gaf in 1808 een aantal (Latijnse) boeken uit over kevers in Zweden. In de eerste band, komt op pagina 482 Dytiscus conspersus op de lijst. Daarbij staat de toevoeging "Marſh. ent. br. 427. 37. Schönh.ſynon. 2. 22. 66. ", dit betekent dat hij de kever(s) interpreteerde als Dytiscus conspersus, Marsham. Maar dat was helaas ook een fout, de kever van Marsham was een Agabus soort en heet tegenwoordig Agabus conspersus (Marsham, 1802) De Dytiscus conspersus van Gyllenhal bleek later de soort R. suturalis te zijn. (Balfour-Brown in ICZN 1954).
Op pagina 483, staat Dytiscus notatus op de lijst, hij geeft die op als zijnde die van Fabricius, weer die door Fabricius fout gedetermineerde kever dus. Later interpreteerde Dejean, onterecht, deze naam als zijnde van Gyllenhal zelf. De kevers zelf lijken uit de beschrijving inderdaad R. frontalis geweest te zijn, dezelfde als die van Fabricius dus.
Op pagina 485, als nr 19: D. collaris, als zijnde van Paykull. De oudste naam voor deze kever, die van Forster: Dytiscus exsoletus staat er niet bij, maar het was die soort, zo is uitgezocht.

Als wèl geldige naam op pagina 505 komt Dytiscus grapii op de lijst, met de toevoeging "Habitat in aquis Laponniæ Dom. Grape".
Deze naam is nu, omdat het Nartus subgenus van Rhantus Zaitzev, 1907 tot genus is gerehabiliteerd (Balke et al., 2017), Nartus grapii (Gyllenhal, 1808).

MacLeay en Stephens
Wereldreiziger en entomoloog William MacLeay (zoon van Alexander MacLeay) gaf in 1825 een, in Java gevonden, keversoort de naam Colymbetes suturalis, dus ondergebracht in het genus Colymbetes.

In 1828 gaf de Engelse zoöloog Stephens een, in Engeland gevonden, keversoort de naam Colymbetes pulverosus Knoch, met een afbeelding die links is weergegeven. Knoch heeft die naam echter nooit gepubliceerd, dus is de naam van Stephens zelf, zie ook verder in dit verhaal.

Later toonde Balfour-Browne (1939) aan, dat deze soorten dezelfde waren. MacLeay's naam is ouder. Daarom is de naam nu geworden: Rhantus suturalis (MacLeay, 1825)

Thaddeus Harris
Was één van de Amerikaanse entomologen. Hij schreef een bijdrage over insecten (vooral de schadelijke effecten) in een blad voor boeren in New England. In 1828 beschreef hij daarin de vangst van negen kevers, van een soort die hij Colymbetes suturellus noemt, "Extremely like c. collaris, Gyllenhall...", maar dan "..much darker beneath, paler above.." De soortnaam collaris was, zoals we bij Gyllenhal lazen, niet van die auteur zelf, maar van Paykull. Bovendien was dat een andere soort, namelijk R. exsoletus. De naam van Harris, voor de soort die hij beschreef, is de oudste en daarmee uiteindelijk Rhantus suturellus (Harris, 1828) geworden.

Dejean en Eschscholtz: Rantus
Een paar jaar later bracht de Baltisch-Duitse arts en natuuronderoeker Johann von Eschscholtz een bezoek aan de Franse generaal en entomoloog Auguste Dejean, om diens collectie te vergelijken met zijn eigen verzameling. (Wikipedia). Daarbij deelden de heren samen veel van de kevers in, soms onder nieuwe namen, die door Dejean later werden gepubliceerd (Dejean 1833).

In zijn 'tweede catalogus' wordt vanaf pagina 53 een indeling voor de "HYDROCANTHARES" voorgesteld, met op op pagina 54 de toekomstige Rhantus groep, maar dan onder "Rantus Eschscholtz", zonder h dus en Eschsholtz als bedenker. Dat was geen slecht idee, maar helaas ging bij de synonimisering nogal wat scheef. Hij bracht acht kevers onder die groep, zie afbeelding hieronder (inclusief synoniemen zijn het 14 namen). Hij benoemde geen type soort. Van belang zijn hier de groepen met een accolade ervoor, die worden nu één voor één besproken. Wie daarbij de draad kwijtraakt, bevindt zich in goed gezelschap: de ICZN overwoog op zeker moment de annulering van Dejean's Catalogue voor de systematiek.

Als eerste naam stelt hij Rantus suturalis Dejean voor, als nieuwe naam voor Dytiscus notatus van Gyllenhal. Wellicht wilde hij hiermee aangeven dat dit de typerende soort moest zijn. Maar Gyllenhal, zoals in de alinea over hem al beschreven is, noteerde deze naam niet als nieuw, maar als de Dytiscus notatus van Fabricius! De soortnaam was dus ongeldig.

Als volgende soort stelt Dejean Rantus notatus Fabricius, 1781 voor, als nieuwe naam voor diezelfde(!) D. notatus, én ook voor de als synoniemen opgevoerde D. conspersus Gyllenhal en Colymbetes pulverosus Knoch. Deze laatste is, zoals verteld, Colymbetes pulverosus Stephens, 1828, dezelfde soort als D. conspersus Gyllenhal, 1808 en de twee samen uiteindelijk dezelfde soort als Colymbetes suturalis MacLeay, 1825. (Balfour‑Browne in ICZN 1954). Maar de D. notatus van Fabricius is hier natuurlijk geen synoniem, het is die andere soort, die nu R. frontalis heet !

De volgende soort: Dytiscus "Agilis.Fabr.", was geen Rhantus soort, zoals eerder bij Fabricius verteld. De suturalis van Harris moet suturellus zijn. Dus uiteindelijk is de bedoelde soort hier: Rhantus sturellus (Harris, 1828) geworden.

Rhantus adspersus is, na jaren, vervangen door R. bistriatus (Bergsträsser, 1778), de 'Zweistreife' dus, zie boven. De soorten D. collaris (naam van Paykull, zie bij Gyllenhal) en insolutus bleken laten exsoletus, te zijn, een andere soort dus. Dit heeft voor veel verwarring gezorgd: in Engeland stond de naam R. bistriatus voor de soort die in Europa meestal al als R. suturellus bekend stond (van Nieukerken, 1992). In Foster&Friday (2011) wordt de aanpassing naar de Europese situatie genoemd. Zie ook verder, onder Gemminger en von Harold.

Wilhelm Erichson
In 1837 schreef de Duitse entomoloog Wilhelm Erichson een boek over de insecten van Berlijn en omgeving. Daarin gaf hij een gestructureerde indeling, die wat de de waterkevers betreft, al de basis laat zien van de huidige sytematiek. Het werd hem mogelijk gemaakt, o.a. de kever verzamelingen van Fabricius in Kopenhagen en Kiel te bestuderen. Daardoor kon Erichson ook wat helderheid brengen in de troebele naamgeving. Voor wie het lezen wil, is hier een uitgebreidere beschrijving van zijn indeling op een »aparte pagina«. In het kort is van belang de nieuwe groep die hij oprichtte, de Colymbetini, met daarin o.a. Colymbetes fuscus en Colymbetes paykulli Erichson, 1837 (die hij dus de oudste naam gaf), en de huidige Rhantus kevers.

Zijn beschrijving van Rhantus suturalis (nog als Colymbetus pulverosus) is treffend. Hij schreef bij die soort ook, heel verhelderend: (vrij vertaald) "Graf Dejean houdt deze soort voor de D. notatus van Fabricius, maar ik heb me in de Fabricische verzameling er van overtuigd, dat de gebruikelijke determinering de juiste is". Dus: Dejean heeft zich vergist, Colymbetes notatus is de Dytiscus notatus van Fabricius, de huidige Rhantus frontalis.

Frederick William Hope
De predikant en entomoloog F.W. Hope wees in zijn 2e "Coleopterists manual" van 1837 diverse type soorten aan, zie de afbeelding hieronder.

Voor Rantus koos hij Dytiscus pulverosus Knoch. Maar August Knoch heeft de naam Dytiscus pulverosus nooit gepubliceerd. Vrijwel zeker bedoelde Hope de soort Colymbetes pulverosus Stephens 1825, omdat Stephens zelf die ook synoniem stelde aan Knoch's naam, in zijn werk van 1828 (Balfour‑Browne, J., in ICZN 1954).

Louis Agassiz: Rantus naar Rhantus
In 1846 wees de Zwitserse wetenschapper Louis Agassiz op de foutieve omzetting van de Griekse naam naar het Latijn, na de r moest de h komen, die een ademklank weergeeft, zoals hierboven al beschreven. Niet iedereen vond dat een goed idee. Maar de nieuwe naam Rhantus werd algemeen geadopteerd.

Gemminger en von Harold - aberratus
Deze beide Duitse entomologen gaven een uitgebreid keverwerk in meerdere delen uit. In band 2, vanaf pagina 448 een lijst met Rhantus synoniemen, waarvan gedeelten hieronder. We zien dat Rhantus aberratus wordt opgegeven, als nieuwe eigen (Nobis) naam, voor de Rhantus adspersus van Fabricius.

En het wordt erger, omdat ze Rhantus bistriatus van Bergsträsser synoniem stellen met Rhantus suturellus van Harris. Dit is mogelijk de aanleiding geweest, dat de Engelse entomologen lange tijd een andere bistriatus kenden als hun Europese collega's.

Wel correct is, dat ze suturellus synoniem stellen met suturalis van Harris 'als in Dejeans Catalogue', want daar werd de naam fout opgegeven, zoals bij het gedeelte Dejean al is verteld. De ongeldige naam agilis, die voor meerdere Rhantus soorten werd gebruikt, blijft buiten beschouwing.

John Balfour-Browne en de ICZN, Opinion 289
Er bestond verwarring rond de Rhantus groep, vooral over de type soort en de spelling van de naam. De Engelse entomoloog Francis Balfour‑Browne, wilde de naamswijziging naar Rhantus ongedaan maken in 1935 bij de ICZN, omdat, vond hij, er volgens de regels meer bestaansrecht was voor de oorspronkelijke naam, fout gespeld of niet. De zoon van Francis, John Balfour‑Browne wilde iets aan de verwarring doen. Vanaf 1940 werkte hij gefundeerde voorstellen aan de ICZN uit, die na vertraging (WW2) en een uitgebreide verhandeling, uiteindelijk pas in 1954 leidden tot de publicatie van "Opinion 289" (ICZN 1954) met de besluiten. Deze waren: acceptatie van de genusnaam Rhantus Dejean 1833 (ondanks protesten van ondermeer zijn vader) en het accepteren van de door Hope in 1837 voorgestelde type soort, dus Colymbetes pulverosis Stephens 1828. En als laatste, omdat John Balfour‑Browne aanvoerde dat hij in 1939 al had aangetoond dat Colymbetes suturalis MacLeay 1825 dezelfde soort is, suturalis op te nemen als soortnaam ("trivial name", zoals een soortnaam sinds 1953 aangeduid werd, volgens Hemming (in ICZN 1954), dat in plaats van de "specific name").

Michael Balke et al.
Daarmee was de zaak helaas niet echt afgehandeld. De verschillende synoniemen bleven bestaan, mogelijk ook door de enorme hoeveelheid soorten die wereldwijd gevonden worden. Uiteindelijk is pas in 1993 de knoop doorgehakt, toen is R. suturalis, gekozen als naam voor een groep kevers die in elk geval een anatomische eigenschap gelijk hebben.)² Als zogenaamd Lectotype werd Colymbetes suturalis Macleay, 1825 aangewezen.

EINDE ?
Is het daarmee afgelopen? Zeker niet, het Rhantus genus is nog volop in beweging. Zo zijn er in 2017 weer twee nieuwe genera voorgesteld: Meri‑diorhantus en Caperanthus. Er werden soorten naar het genus Carabdytis Balke verhuisd (Balke, 2017). Dit op basis van moleculair phylogenetische analyse. En het zal niet het laatste zijn...

---

Voetnoten:

)¹ De Fraktur 𝔞 umlaut is niet beschikbaar in Unicode.

)² In dit geval de aanwezigheid van zuigharen aan de parameren.